數(shù)十億年沒有曬過陽光：地球深層的生命仍然美妙

地球整體上并不是一塊堅(jiān)硬的巖石，它的表面以下是熾熱的、黑暗的、破碎的，但那里的生命形式卻奇異而美妙。

我們周圍的大量生命形式都存在于地球薄薄的表面上，而對(duì)廣闊的、鮮為人知的地下卻所知有限。關(guān)于深層地下的一個(gè)普遍誤解是，這個(gè)領(lǐng)域是由連續(xù)的、均勻壓縮的固體巖石組成的。但很少有人意識(shí)到，這團(tuán)巖石上有無數(shù)裂縫，水從這些裂縫和斷層中滲入，直達(dá)地下數(shù)千米。深層地下支持著整個(gè)生物圈，它在很大程度上脫離了地表世界，而且我們剛剛開始對(duì)其進(jìn)行探索和理解。

深層地下蘊(yùn)含的水量相當(dāng)可觀。在全球范圍內(nèi)，地下水庫的淡水?dāng)?shù)量是所有河流、湖泊和沼澤中可用淡水的100倍。這些水體的年齡從7歲到20億歲不等，它們正被研究人員深入研究，因?yàn)樗x了深層地下生命的位置和范圍。我們現(xiàn)在知道，深層陸地表面是1萬億簡(jiǎn)單(原核)細(xì)胞的家園，這是生活在廣闊海域中細(xì)胞的2到20倍。然而有些人估計(jì)，深層地下生物圈可能包含地球上1/3的生物量。

要理解深層地下生物圈，我們必須超越熟悉的生物學(xué)規(guī)律。從表面上看，長(zhǎng)時(shí)間沒有太陽的生活是危險(xiǎn)的或致命的。沒有陽光，植物和莊稼都無法生長(zhǎng)，氣溫變得越來越冷，很少有生物能夠長(zhǎng)期忍受這樣的條件，包括人類。舉例來說，居住在北極圈內(nèi)的人們，以及冬季駐留在南極考察站的維修人員，每年都要經(jīng)歷幾個(gè)月24小時(shí)處于黑暗狀態(tài)的日子。他們更容易受到諸如抑郁癥等健康問題的影響。他們找到了適應(yīng)和熬過漫長(zhǎng)、黑暗、寒冷冬天的方法，但這并不容易。

現(xiàn)在想象一下，那些被隔絕陽光和有機(jī)化合物的地方所面臨的挑戰(zhàn)，那里的生命已經(jīng)數(shù)百萬甚至數(shù)十億年不再依賴陽光。任何能在那里生存的東西，似乎都是令人無法理解的。然而，包括美國普林斯頓大學(xué)研究人員在內(nèi)的科學(xué)家，卻已經(jīng)在地球深處發(fā)現(xiàn)了令人驚訝的不同微生物，它們已經(jīng)適應(yīng)了不依賴于太陽的生活方式。

陽光可以穿透大約1000米深的海水，但它無法穿透幾厘米厚的土壤或巖石。然而，在深層地下，寒冷并不是問題。恰恰相反：雨水沿著裂隙和斷層巖石之間滲透到地下數(shù)千米后，溫度可以達(dá)到60攝氏度以上。從表面到地下，越深就越接近地幔。從地心上升的熱量使?jié)B透進(jìn)來的水變暖。此外，水處于高壓下，幾乎不含氧氣，而且還受到巖石中天然放射性元素的輻射轟擊。

然而，這種地獄般的環(huán)境卻存在生命誕生和維持生存的關(guān)鍵因素。地下水與大陸地殼中的礦物質(zhì)發(fā)生了反應(yīng)，而水被困的時(shí)間越長(zhǎng)，這些反應(yīng)結(jié)果就越有可能在其流動(dòng)路徑中積累。水和巖石之間的緩慢反應(yīng)將礦物質(zhì)溶解到水里，而水分子也會(huì)分解，并產(chǎn)生氫分子。這種氫是深層地下微生物所需的重要燃料。

我們也開始繪制出深層地下不同的生態(tài)系統(tǒng)和種群。一般來說，較老的地下裂縫水鹽度更高，溶解的氫的濃度也較高。我們的研究和許多同事此前的研究已經(jīng)顯示出一種明顯的趨勢(shì)，即生活在更古老、更咸水里的微生物明顯不同于那些生活在更年輕、不含鹽的水中微生物。

古老的水生態(tài)系統(tǒng)主要由產(chǎn)氫的微生物（如硫酸鹽還原細(xì)菌）和產(chǎn)甲烷的古生菌組成。那些產(chǎn)甲烷菌是一種微生物，在視覺上類似于細(xì)菌，但在結(jié)構(gòu)上和基因上卻與細(xì)菌截然不同，它們屬于完全不同的生命領(lǐng)域。硫酸鹽還原菌和產(chǎn)甲烷菌是進(jìn)化史上早期出現(xiàn)的生命形式。與此相反，年輕的水生態(tài)系統(tǒng)主要是由多種多樣且多才多藝的細(xì)菌組成。

對(duì)深層地下生態(tài)系統(tǒng)的研究已經(jīng)在許多科學(xué)領(lǐng)域引起了共鳴。它們激發(fā)了許多關(guān)于生命起源和新陳代謝極限的新觀點(diǎn)，同時(shí)也在填寫關(guān)于地球上碳的循環(huán)、分布和儲(chǔ)存的諸多新細(xì)節(jié)。深層地下大陸生態(tài)系統(tǒng)將有助于在像火星這樣的巖石行星上尋找地下生命，而深海和海底生態(tài)系統(tǒng)反過來將幫助研究人員評(píng)估生活在木衛(wèi)二（Europa）和土衛(wèi)二（Enceladus）海洋中的生物體的可能性及其性質(zhì)。這項(xiàng)研究的意義甚至在范圍上囊括了整個(gè)宇宙。

據(jù)估計(jì)，地下微生物的壽命非常長(zhǎng)。在我們的研究中，它們的生命周期甚至可以達(dá)到1000年，這意味著它們每隔幾千年才會(huì)分裂一次。從這個(gè)角度來看，普通腸道細(xì)菌大腸桿菌（E.coli）每20分鐘就會(huì)分裂一次。一個(gè)長(zhǎng)期存在的問題是，深層地下微生物如何產(chǎn)生這種“慢鏡頭”生活方式的?

在深層地下生活并不容易，因?yàn)槔玫V物質(zhì)和地質(zhì)氣體能量的生化反應(yīng)（也被稱為化學(xué)營養(yǎng)反應(yīng)）并不像光合作用那樣高效。在光合作用下，綠色植物可以捕獲和利用照射在地面上的陽光光子能量。有些地下微生物可以形成抗應(yīng)力的孢子，保持不活躍狀態(tài)，以抵御極端的地下條件。否則，微生物必須耗費(fèi)特定數(shù)量的能量，以維持細(xì)胞的完整性和正常功能。

現(xiàn)在，基因測(cè)序技術(shù)使我們能夠詳細(xì)地研究有機(jī)體可能對(duì)哪些環(huán)境成分進(jìn)行代謝。我們還可以用元基因組學(xué)（metagenomics）來研究整個(gè)群體的代謝潛能，這是一種研究群體遺傳多樣性的方法。這些方法共同揭示了深層地下生物群落的總體結(jié)構(gòu)和功能。我們對(duì)以蛋白質(zhì)細(xì)菌為主的群體(從陸地表面以下1000米到3000米處收集)研究表明，它們彼此之間有著高度的相似性，這是由一種稱為16S核糖體RNA的遺傳標(biāo)記所決定的。

然而，相同的功能特征卻由不同的分類群攜帶。這一變化不能通過收集點(diǎn)不同來解釋，也不能通過每個(gè)地點(diǎn)獨(dú)特的物理化學(xué)特征來解釋，而通常是由最具生態(tài)影響的因素所決定的。無論是深度還是水的停留時(shí)間似乎都不是造成這種差異的重要因素。未來對(duì)地下微生物起源的調(diào)查，以及它們?cè)诘刭|(zhì)歷史上的進(jìn)化和運(yùn)動(dòng)，將有助于我們對(duì)地下生物地理學(xué)或生活景觀的理解。

我們最近完成了一項(xiàng)研究，用高通量測(cè)序法來研究地下微生物，以觀察總RNA和蛋白質(zhì)的數(shù)量。在2015年的一篇論文中，我們首次描述了在地下被積極執(zhí)行的綜合代謝功能網(wǎng)絡(luò)。在南非Beatrix金礦地表下1300米處，活躍的生物群體由39個(gè)系屬組成，包括三大生物領(lǐng)域——細(xì)菌、古生菌和真核生物，這些領(lǐng)域甚至包括人類在內(nèi)的復(fù)雜生物?？偟膩碚f，生態(tài)系統(tǒng)被蛋白質(zhì)細(xì)菌所主導(dǎo)。

分子數(shù)據(jù)，連同同位素地球化學(xué)和熱力學(xué)模擬，得出了共同的結(jié)論，最成功的深層地下群體是betaproteobacteria，一種蛋白質(zhì)細(xì)菌，它們通過硝酸鹽還原和硫氧化的耦合獲得能量，以固定二氧化碳促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)。深層地下微生物對(duì)硝酸鹽的需求是出人意料的，在我們的研究之前，它沒有被注意到，因?yàn)樵诘叵滤畼悠分袦y(cè)量的硝酸鹽濃度很小。更有趣的是，我們推斷，深層地下微生物群已經(jīng)建立了強(qiáng)大的、成對(duì)的代謝伙伴關(guān)系或合成關(guān)系，這有助于有機(jī)體克服從巖石中提取有限能量的挑戰(zhàn)。這些微生物并沒有直接相互競(jìng)爭(zhēng)，而是建立了一個(gè)雙贏的合作關(guān)系。

微生物細(xì)胞中的大部分碳都是直接從甲烷中間接獲得的。這是正確的，盡管甲烷菌和甲烷氧化微生物在我們的樣本中所占比例不到1%，這個(gè)比例驚人的低，因?yàn)榧淄槭俏覀兯芯康乃畼颖局凶钬S富的溶解氣體(占80%)。無論是在時(shí)間還是在空間上，不同種類的微生物類群在深層地下回收甲烷存在很大不同。

盡管存在代謝伙伴關(guān)系的優(yōu)勢(shì)，但有些深層地下微生物已經(jīng)進(jìn)化到單獨(dú)行動(dòng)的程度。通過元基因組學(xué)和基于基因組的分析，勞倫斯-伯克利國家實(shí)驗(yàn)室的研究科學(xué)家迪倫·奇威(Dylan Chivian)發(fā)現(xiàn)了一種硫酸鹽還原細(xì)菌——Candidatus Desulforudis audaxviator，它能夠以完全自給自足的方式生活在地下生態(tài)系統(tǒng)中。自從這一發(fā)現(xiàn)于2008年發(fā)表以來，在大陸和海洋地下的其他地方都發(fā)現(xiàn)了這種細(xì)菌的蹤跡。

單細(xì)胞基因組數(shù)據(jù)表明，古代病毒感染將古菌基因轉(zhuǎn)移到Candidatus Desulforudis audaxviator細(xì)胞中，為細(xì)菌的“自力更生”提供了基因機(jī)制。單細(xì)胞基因組數(shù)據(jù)不僅允許我們研究深層地下微生物基因組材料的細(xì)胞間變異情況，而且還能恢復(fù)無法培養(yǎng)的微生物基因組藍(lán)圖。這些被忽視的生物有時(shí)被稱為“微生物暗物質(zhì)”，因?yàn)樗鼈兺ǔ？商舆^傳統(tǒng)的實(shí)驗(yàn)室方法檢測(cè)。與天文學(xué)上的暗物質(zhì)一樣，微生物暗物質(zhì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了可見微生物的量。在人工實(shí)驗(yàn)室條件下，大約99%的微生物不會(huì)生長(zhǎng)。我們必須依靠單細(xì)胞基因組學(xué)和元基因組學(xué)來尋找深層地下的微生物暗物質(zhì)。

甚至在我們和其他幾個(gè)研究團(tuán)隊(duì)意識(shí)到細(xì)菌和病毒已經(jīng)在嚴(yán)酷的深層地下殖民的時(shí)候，大多數(shù)科學(xué)家仍然認(rèn)為，沒有比這些單細(xì)胞生物更復(fù)雜的東西能夠在那里生存下去。更復(fù)雜的是，多細(xì)胞生物在低氧水平和高壓力環(huán)境下的適應(yīng)能力較弱，它們需要更多的食物。同樣，在2006年，我們的團(tuán)隊(duì)開始在深層地下尋找線蟲。

線蟲(通常被稱為蛔蟲，不要與蚯蚓混淆）是十分常見的多細(xì)胞生物。與昆蟲一起，它們是地球上最主要的動(dòng)物族群。線蟲多數(shù)體積很小，雖然有些可以長(zhǎng)到幾米長(zhǎng)，但大多數(shù)都小于1毫米。它們的起源可追溯至11億年前，即植物和動(dòng)物進(jìn)化后不久。線蟲被認(rèn)為是地球上最古老的多細(xì)胞生物之一。從土壤到海洋，它們幾乎征服了地球上所有的生態(tài)系統(tǒng)，有些甚至進(jìn)化到寄生植物和動(dòng)物身上，包括人類。

之所以選擇在深層地下尋找線蟲，是因?yàn)樗鼈冇性跇O端環(huán)境下生存下來的可靠記錄。許多物種在面臨威脅生命的條件時(shí)能夠改變自己的生命周期，并形成了一個(gè)生存期，它們的新陳代謝會(huì)大大減少。通過這種方式，它們能夠在缺氧、酷熱、干旱、冰凍和有毒的環(huán)境生存數(shù)十年，然后在潮濕或條件充足的情況下恢復(fù)過來。

線蟲也能承受巨大的壓力。2003年，當(dāng)哥倫比亞號(hào)航天飛機(jī)在重返大氣層時(shí)解體時(shí)，載有線蟲的一項(xiàng)生物實(shí)驗(yàn)容器從海拔42千米的高空自由降落。他們的罐子以大約2500倍重力的力量擊中了地面。幾周后，實(shí)驗(yàn)容器被找到。罐子里的線蟲不僅經(jīng)受住了考驗(yàn)，而且還在繁殖。此外，人類需要在氧氣比例達(dá)到21%的大氣層中才能正常呼吸，而線蟲可以在氧氣比例僅為0.5%的環(huán)境中無限期存活，而且許多物種可以存活更長(zhǎng)時(shí)間，甚至在更少或根本沒有氧氣的環(huán)境下。

我們對(duì)深層地下線蟲的搜尋促使在2011年發(fā)現(xiàn)了一種新的線蟲Halicephalobus mephisto，它的字面意思是“魔鬼蠕蟲”。在Beatrix金礦深度約1300米的地方，我們從裂縫流出的水中發(fā)現(xiàn)了線蟲。碳年代測(cè)定顯示，那里的水大約有3000年的歷史。在接下來的幾年里，我們?cè)?800多米的地下深處發(fā)現(xiàn)了更多的線蟲。

在發(fā)現(xiàn)了“魔鬼蠕蟲”后，我們進(jìn)行了長(zhǎng)達(dá)兩年的過濾取樣。在此期間，我們過濾了來自地下1400米的12845647升水。這一努力導(dǎo)致我們?cè)谟?2300年歷史的水中發(fā)現(xiàn)了一個(gè)完整的無脊椎動(dòng)物樂園，這里有各種各樣的扁蟲、線蟲、輪蟲、節(jié)肢動(dòng)物、退火菌、真菌和原生動(dòng)物，整個(gè)社區(qū)顯得生機(jī)勃勃。

基因分析顯示，這些生物都不是新物種，而是地表上的已知物種。進(jìn)一步的調(diào)查顯示，幾乎所有復(fù)雜的地下居民都有共同的特點(diǎn)：它們的分布非常廣泛，因此很適合生活在極端環(huán)境中。當(dāng)時(shí)，我們還制作了一段生物膜的視頻片段，一層薄薄的、獨(dú)立的生命層，附著在巖石深處的縫隙里。這個(gè)生物膜由細(xì)菌和有機(jī)基質(zhì)組成，是所有這些動(dòng)物的家園。

我們還發(fā)現(xiàn)了一些非動(dòng)物物種，比如真菌和原生動(dòng)物，它們生活在從7000到50萬年前不等的深裂縫水中。通常它們?cè)诹严端锏臄?shù)量很低，每10000升水中只有一個(gè)樣本。相比之下，在某些地區(qū)，我們發(fā)現(xiàn)細(xì)菌生物膜上每平方米的生物數(shù)量密度超過100萬。因?yàn)橐阎牡叵聞?dòng)物都很小，我們的拇指或許就可以容納整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)，里面包含幾百個(gè)小型無脊椎動(dòng)物、真菌和原生動(dòng)物。

地表和地下物種的共性對(duì)持續(xù)研究構(gòu)成了挑戰(zhàn)。在任何時(shí)候，我們必須進(jìn)行廣泛的分析，以確保發(fā)現(xiàn)的任何標(biāo)本都不是我們正在挖掘污染的結(jié)果。我們還測(cè)量了水的年齡，以確定它沒有受到最近化學(xué)和細(xì)菌技術(shù)所影響。我們必須時(shí)刻保持無菌狀態(tài)。這有點(diǎn)兒類似于前往火星上分析樣本，以尋找外星生命存在的證據(jù)。

除了Halicephalobus mephisto，我們從來沒有在Beatrix礦場(chǎng)發(fā)現(xiàn)過任何全新的多細(xì)胞生物。乍一看，這似乎是違反直覺的，因?yàn)槲覀冾A(yù)期深層地下有個(gè)長(zhǎng)期的自適應(yīng)選擇過程，這會(huì)導(dǎo)致新的生命形式出現(xiàn)。然而，事后看來，這并不令人驚訝。世界上任何地方的任何一塊土壤中，線蟲(或任何其他小型無脊椎動(dòng)物)每天和每個(gè)季節(jié)都會(huì)經(jīng)壓力循環(huán)。

在晴朗的日子里，陽光會(huì)使土壤變得干燥。而在下雨時(shí)，水坑可能會(huì)切斷所有的氧氣。在夜間，水凍成冰或更大的動(dòng)物踩在地上都會(huì)增加壓力，導(dǎo)致土壤被擾亂?？傊?，生活在土壤表面的動(dòng)物每天都承受著壓力。許多被水運(yùn)送到深層地下的生物體很久以前就已經(jīng)適應(yīng)了極端環(huán)境，所以它們不需要長(zhǎng)期的適應(yīng)選擇過程才能生存下來。

即使在我們發(fā)現(xiàn)了生活在地下的生物的驚人之處之后，我們?nèi)匀粚?duì)發(fā)現(xiàn)它們的地方感到措手不及。在我們對(duì)Beatrix礦的調(diào)查中，我們發(fā)現(xiàn)了線蟲生活在含鹽的鐘乳石內(nèi)，深度達(dá)1400米。此外，這種線蟲也適應(yīng)了咸水生活，甚至無法在淡水中存活。從表面上看，這個(gè)物種早在幾年前就被發(fā)現(xiàn)生活在咸水環(huán)境中。盡管Beatrix礦場(chǎng)位于一個(gè)干鹽鍋中，但令人感到困惑的是，依賴于鹽的地表蠕蟲是如何克服致命淡水的威脅成功進(jìn)入地下如此深度的?

深入地下的過程尚不清楚，這也是目前研究的重點(diǎn)課題。即使在沒有答案的情況下，更廣泛的認(rèn)識(shí)是復(fù)雜的地表生命形式也能在深層地下存活，這對(duì)于在太陽系中行星及其衛(wèi)星上尋找生命來說是個(gè)好消息。舉例來說，在火星地表?xiàng)l件變得不適宜居住之后，類似的遷移過程可能會(huì)將生命形式傳送到深層地下。

我們進(jìn)入地球內(nèi)部尋找生命的旅程才剛剛開始。我們感興趣的是，深層地下的物種是否真的像它們看起來那樣孤立，這種地表-地下遷徙是否是雙向的，某些地下生物能否通過溫泉重新出現(xiàn)在地表上。我們對(duì)Limpopo地區(qū)的溫泉水域以及南非南部和西開普省南部的分析，并沒有發(fā)現(xiàn)這種重新出現(xiàn)的任何證據(jù)。然而，這是個(gè)很有爭(zhēng)議的問題，我們正在繼續(xù)調(diào)查，因?yàn)樗鼘⒏嬖V我們，在地表和深層地下之間交換的遺傳物質(zhì)有多頻繁。

最后，我們認(rèn)識(shí)到，我們可能只探索了深層地下生物圈的一小部分，可能還沒有遇到它最重要的居民。這種觀點(diǎn)的理由是，如果來自地表的世界性物種能夠在深層地下生存下來，并與地表同類分離開來，那么在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)，有些生物可能已經(jīng)適應(yīng)了更深地下的條件。也許此刻在我們的腳下，就有無數(shù)奇異而美妙的生命形式正等待我們?nèi)グl(fā)現(xiàn)。